跨膜离子流在启动和调控防御机制中起着重要的作用。植物在受到外界环境刺激以后,离子通道迅速做出调整,在识别病原体反应中离子流是其中较早发生的事件之一。Lev G. Nemchinov等科学家推断在植物的病原超敏反应中,质膜Ca
2+-ATP泵是超敏反应的关键。
美国农业部(USDA)的科学家采用“非损伤微测技术(MIFE)”检测了经丁香假单胞菌处理之后Ca
2+流的变化情况,发现Ca
2+内外流与细菌处理的时期有关,经细菌长时间处理后烟草叶片出现Ca
2+外流。Ca
2+通道阻断剂钆和镧都可以显著地将黑暗条件下的Ca
2+流转变为外流,铯则明显削弱了光诱导的Ca
2+流,但并不产生Ca
2+外流。与之相反的是,Ca
2+-ATPase的抑制剂CPA无论是在光照条件下还是黑暗条件下都能够增强Ca
2+吸收。
Ca
2+不仅在激活防御反应中作为第二信使起作用,而且可能在后期的加速细胞死亡、抑制病原体侵染扩散以及结束防御反应中作为下游调控者。本研究通过Ca
2+流的转变认识到了细胞防御反应中的关键成分,建立了细胞死亡与防御过程中的离子流模型。
图注:使用非损伤微测技术检测到烟草叶肉细胞经P.syringaepv syringae 61处理后Ca
2+流以及在光暗交替处理后、在缓冲液中平衡不同时间后Ca
2+流的变化情况。正值为内流。
植物经历了某种逆境后,能提高对另一种逆境的抵抗能力,这种对不良环境之间的相互忍耐作用称为交叉忍耐(Cross-tolerance)。例如UV处理烟草提高了对花叶病毒的忍耐,臭氧处理拟南芥引起了对Pseudomonas syringae病毒的抵抗力。在这些研究中,诱导的交叉忍耐主要由ROS产生,与氧化爆发期间快速释放H
2O
2,以及与植物对无毒的病原反应有关。ROS可能作为信使激活防御基因的表达,但是在这个过程中Ca
2+信号转导的作用不清楚。
2011年2月,澳大利亚的Shabala等人报道了对植物氧化胁迫获得性的交叉忍耐现象,研究了Ca
2+转运系统的活性如何调节这种现象。烟草感染了马铃薯病毒X(Potato virus X, PVX),暴露在氧化胁迫(UV-C或者H
2O
2)中,用非损伤微测技术(MIFE)测定了Ca
2+和K
+流速,结合药理学和细胞学方法研究了植物整体的适应性反应,发现植物受病毒感染后能够更好地应对UV和H
2O
2,阻止叶绿体结构和功能的损伤。Ca
2+流是植物对病原入侵的早期反应,Ca
2+的传递和ROS可能是控制细胞水平交叉忍耐的关键。
这项研究说明在UV和病原诱导的氧化胁迫之间有一个高度的交叉,以及在植物对氧化胁迫获得性的忍耐中Ca
2+外流系统的重要作用,重新提出了病毒可能有益于植物抗逆的争论。在大田中,不同的胁迫一起出现很常见,病毒增加胁迫忍耐可能对农业的发展有重要意义。
图注:H2O2处理烟草叶肉细胞导致WT和PVX的Ca2+发生明显的内流,K+发生明显的外流。
植物病理、植物病原微生物方向参考文献
(1)Expression of animal CED-9 anti-apoptotic gene in tobacco modifies plasma membrane ion fluxes in response to salinity and oxidative stress.(
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(2)Non-invasive microelectrode potassium flux measurements as a potential tool for early recognition of virus–host .(
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