三．H₂O₂引发的Ca²⁺通过质膜H⁺转运系统调节NaCl胁迫下的K⁺/Na⁺平衡

植物在高盐环境下，保持体内的离子平衡对生命活动至关重要，抗盐植物具有很强的保持K⁺/Na⁺平衡的能力，并且能够忍耐盐害。然而，K⁺/Na⁺平衡如何通过信号转导去调控，以及H₂O₂在其中发挥怎样的作用一直不清楚，尤其是活体上的信号机制。2010年，北京林业大学的陈少良实验室研究了胡杨在NaCl胁迫下H₂O₂、Ca²⁺调节的质膜H⁺结合转运系统的信号转导途径控制的K⁺/Na⁺平衡，提出了胡杨盐胁迫信号转导途径的模式图。

本研究使用非损伤微测技术（SIET）和激光共聚焦技术测定了细胞内外以及进出细胞的离子，发现NaCl引起K⁺的外流是因为盐诱导了膜的去极化，同时在质膜上发现了Na⁺/H⁺反向转运体。DPI或者DMTU抑制了H₂O₂的产生，因而引起K⁺外流增加和Na⁺/H⁺反向转运体活性下降。NaCl诱导了Ca²⁺内流，引起胞内Ca²⁺升高，Ca²⁺的升高促进了H₂O₂调节的K⁺/Na⁺平衡。结果表明，质膜H⁺结合转运系统（H⁺-ATPase、Na⁺/H⁺反向转运体和Cl^-/2H⁺共同运输体）调节H⁺的转换，促进了H₂O₂和Ca²⁺的信号转导，因而通过调控K⁺通道和Na⁺/H⁺反向转运系统来达到K⁺/Na⁺的平衡。非损伤微测技术在本研究中是获得离子跨膜流动信息的必不可少的工具。

这项研究提出了一个胡杨细胞盐胁迫信号转导途径的模式图，为认识植物如何调节K⁺/Na⁺平衡进行抗盐的机理提供了新的证据。

图注：胞外的H₂O₂影响胞内的Ca²⁺浓度和膜电势；NaCl胁迫下胡杨细胞和原生质体Ca²⁺、K⁺、H⁺的流速图。

Sun J, et al. H₂O₂ and cytosolic Ca²⁺ signals triggered by the PM H⁺-coupled transport system mediate K⁺/Na⁺ homeostasis in NaCl-stressed Populus euphratica cells. Plant, Cell & Environment, 2010, 33: 943 - 958.

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